多细胞结构的边界在哪里?

2020-2021年博古睿学者,北京大学生命科学学院教授。他是北京大学博古睿研究中心“博古睿讲座系列”的首讲嘉宾,也是在线平台“睿的n次方”的首位专栏作者,并给专栏起名《白话》。

2021-12-28 / 阅读时长 8 分钟
专栏 首发 白书农

01
土壤—植物—大气

记得在本科学习植物生理学课程的时候,老师在讲植物水分生理时提到,水分以液态形式从根吸到植物细胞中之后,会通过体内不同的细胞,最终从叶片的气孔中以气态的形式挥发(专业的说法叫“蒸腾”)出去。从植物体内挥发出去的水分再通过降水过程,从大气中回到土壤。从这个意义上,虽然水分在植物体内要做很多事情,但植物体实际上是水分在大气和土壤之间循环的一个开放的特殊途径。

大概因为对“土壤—植物—大气”水分循环的印象太深了,在看动物的水分代谢时,我曾经在经验上觉得动物是将水分摄入(吸或喝)到体内,在体内做很多事情之后,再通过不同的系统,作为排泄物的一部分而排出体外。有一次在上课时,我还和同学提到,在动物中水分利用不存在类似植物那样的“土壤—植物—大气”循环系统。可是,课后有一位同学提出,虽然动物吸/喝水后可以带着水走。但最终这些水分还是会排到体外,回到土壤、大气中,本质上是不是可以说——动物也是“土壤—大气”水分循环中的一个途径呢?这个问题还真把我给问住了!

显然,我之所以曾有对动植物在水分利用方式上的不同之处的印象,其实是陷入了在《眼见为实与身在此山》一文中提到的基于感官经验判断所形成的误区。那趟课后赶快恶补了动物解剖学,终于进一步理解了动物分类中所谓“原口”、“后口”动物的不同。我们人类从解剖结构上属于“后口”动物。虽然这一大类动物的内外结构形态万千,追根溯源,动物个体的消化系统本质上是开放的——食物从一个“口”摄入,经过消化系统的管道,将被消化过的残渣从另一个“口”排出。水分的摄入通常与其他食物共用一个入口,但出口则因动物种类的不同而有所不同。

02
另一个边界

上面的经历让我注意到一个问题,即如果动物的消化系统本质上是一个开放系统的话,那么当我们说“体内”和“体外”时,我们究竟在讲什么呢?如果说一个细胞是因细胞膜的出现而形成的“被网络组分包被的生命大分子网络”的动态单元,网络的自由态组分因不得不跨膜移动而出现“胞内”、“胞外”的差别的话[1],那么动物作为一种多细胞真核生物,其多细胞结构与周边自由态组分的边界是只有表皮这一层,还是有表皮和消化系统内壁(因两头开口而成为与周边组分——“食物”——接触的边界。呼吸系统也有类似情况)这两层?

从我们的感官经验来看,动物与周边自由态组分(或环境因子)的边界当然就是表皮。消化系统是“体内”的结构。可是,如果从蚯蚓的身体结构看(图1),其整个身体不就是相当于一个管子的“管壁”,而消化系统的内壁,不就是其多细胞结构与周边组分的另外一个边界吗?

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图1 蚯蚓身体结构示意图

浅红色部分表示蚯蚓的消化系统。如果忽略其宽窄变化,可以将其视为一个开放的管道,图中左侧的末端被称为“口”,而右侧的末端被称为“肛门”(图选自Urry等Campbell Biology 11版)

追究动物多细胞结构与周边组分之间,存在一个边界还是“两个”边界[2]有意义吗?单就动物而言,其实是没有意义的——动物们早在人类对它们的解释出现之前已经在地球上存活了很多亿年了。但如果我们希望理解多细胞结构相比于单细胞有哪些优越性,从而得以在地球上繁荣昌盛?人类又是如何从中脱颖而出?此时,这个问题就变得有意义了——毕竟,多细胞结构不限于动物,还有植物和真菌。在植物和真菌中,多细胞结构与周边组分之间的边界与动物有什么相同或不同?这对我们理解,为什么多细胞真核生物相比于单细胞真核生物会有更大的形态结构发展空间,可能是一个难以回避的问题。

03
整合空间效应

当提到动物和植物的差别时,学过中学生物学的人都会说动物是“异养”,即通过取食来整合维持“三个特殊”运行的相关要素[3];而植物是“自养”,即通过光合作用来整合维持“三个特殊”运行的相关要素。在“自养”的单细胞真核生物中,光合作用所需的光,水和CO2分子都可以跨越具有半透性的细胞膜而进入细胞内,作为“相关要素”,整合到以“三个特殊”为节点的生命大分子网络运行中。在“异养”的单细胞真核生物中,细胞怎么“取食”,即让无法直接穿越磷脂双层膜的物体(包括蛋白质等一些大分子)进入细胞中、成为“三个特殊”运行的“相关要素”呢?

基于多年的生物学研究,人们发现,“异养”真核细胞“取食”大致有两种方式,一种是细胞膜的形变,把体积比较大的物体借助“胞吞”[4]的形式转入细胞内;另一种则是把细胞内的酶分泌到胞外,将取食对象中的大分子降解为小分子再吸收到体内。前一种方式的前提,是细胞膜的形变。后一种方式则与自养细胞一样,无需细胞膜形变作为前提条件。

对于单个细胞而言,有没有细胞膜的形变,对细胞的形态与生存不会有太大的影响——细胞膜不过只是一个生命大分子网络的边界而已。可是到了多细胞阶段情况就出现不同了。我们在本专栏上一篇文章《抱团取暖,合则两利》中提到,多细胞真核生物很可能是在周边“相关要素”匮乏的情况下,出现细胞间粘附或者细胞分裂后不分离而形成细胞团,这些不得不形成的细胞团反而“合则两利”,为生命系统整合“相关要素”提供了远远大于单细胞形式所能利用的空间。可是,细胞团究竟以哪些几何形态出现,才能更好地实现拓展“相关要素”整合空间的效应呢?

04
“点”、“线”、“面”、“体”

对于一个细胞团而言,我们可以将其中每个构成单元细胞大致地视为“点”,那么细胞团可能存在的基本几何形态无非是由“点”集聚而形成的“线”、“面”或“体”。的确,在地球生命系统中还真的有这几类细胞团的几何形态,比如真菌的菌丝、植物的根、动物的毛发都是细长的“线”,植物的叶片是扁平的“面”,而动物的脑袋多为“球”、而肢体则多为圆柱形。

如果我们在《作茧自缚——细胞是什么》一文中所提出的,细胞是一个被网络组分包被的生命大分子网络,生命大分子网络运行需要“三个特殊”相关要素跨膜整合的说法是成立的;而且我们在《向肥皂泡里吹气会产生几种结果?》一文中所提出的,细胞分裂只是维持适度体表比的说法是成立的,那么当很多细胞聚集形成细胞团之后,无论细胞团内的细胞之间如何分工协同,细胞团“表面积大小”显然对于整个细胞团的几何形态而言是一个重要的影响因子。

那么对于特定的细胞数量所形成的细胞团而言,什么样的几何形状能够获得最大的表面积呢?当然是“线”和“面”。可是,被磷脂双层膜包被的生命大分子网络以水为基质,表面张力决定了本质上是柔性的细胞团不可避免地会趋向最小表面积的“球形”。球形细胞团体积越大,体表比越小。这与细胞这个生命大分子网络的动态单元稳健性维持出现了冲突。这种冲突在多细胞真核生物中是如何解决的呢?

05
开放性内表面

在植物中,细胞壁为维持扁平结构提供了克服表面张力所需要的支撑。真菌也是靠细胞壁为“线”性的丝状体提供支撑——尽管真菌细胞壁的构成分子及分子之间的互作与植物不同。可是动物由“异养”的真核细胞聚集而成,而且是以由“胞吞”为取食的原型,这种“异养”方式依赖于细胞膜的形变。如此,动物怎么在没有刚性支撑的情况下实现细胞团表面积的最大化呢?

说来也简单:在细胞膜形变的基础上迭代出细胞团的形变[5]!图2是动物胚胎发育早期胚层形成过程的示意图。从一个合子开始分裂,动物最早的细胞团很快会形成可变形的胚层。无论结构上复杂程度如何,不同的组织和器官都从不同的胚层分化出来。而胚层作为一种扁平结构,可以在整个细胞团外在形状在表面张力作用下形成最小表面积的同时,在细胞团“内”部形成一个对周边空间开放的巨大的“内表面”——从形态学或者解剖学意义上是“内表面”,可是从生命大分子网络运行的意义上,其实仍然是“外表面”。

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图2 动物胚胎发育早期胚层形成过程的示意图

橘红色表示胚的外层细胞(外胚层),暗红色表示部分细胞内陷成为内胚层。很多动物在这两个胚层之间会形成中胚层
(图源:https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=123501)

这就是为什么动物体“内”除了肌肉和骨骼之外,充满了各种各样的管道。这些管道的内壁,才是动物从周边整合“三个特殊”相关要素的真正的“表面”。据说,人类小肠的表面积大约有200m2,而肺的气体交换面积大约有100m2。人类的解剖结构比蚯蚓看起来要复杂很多,但从“三个特殊”相关要素整合过程的角度看,本质上不是一样的吗?

从上面的分析我们可以看到,从“三个特殊”相关要素整合所需表面积的角度入手,我们不仅可以很好地解释:为什么同为多细胞真核生物,动物、植物、真菌之间在细胞团基本几何形状上会出现如此巨大的差别;为什么多细胞真核生物会衍生出如此形态万千的类型?——毕竟,只有在足够多的细胞做零配件的基础上,才可能拼出千姿百态的乐高模型。

进一步拓展,这还可以很好地解释:为什么多细胞真核生物相比于单细胞真核生物,可以占据更大的整合周边“相关要素”的空间——植物、真菌可以不断地生长,而动物则可以带着自己巨大的开放性“内表面”而四处游荡。

艺萌「睿ⁿ」 | 编


[1] 参见《作茧自缚——细胞是什么》,发表在博古睿中国中心推出的“睿ⁿ”在线内容平台的专栏文章。

[2] 其实,如果把蚯蚓看作是一个管状结构,所谓内外两个边界,抽象地看其实还是一个连续的边界只不过在不同的位置表面具有不同的特点而已。我们在这里讲“两个”边界很大程度上是考虑到大家的感官经验。

[3] 同注释1

[4] 胞吞作用是通过细胞膜内陷形成囊泡,称胞吞泡(endocytic vesicle), 将外界物质裹进并输人细胞的过程(见翟中和等主编:《细胞生物学》,高等教育出版社,2007年)

[5] 果蝇胚胎发育过程原肠胚阶段视频,显示细胞团形变。(视频链接点击查看)

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